恐龙变鸟的奇趣旅程
利维坦按：呵呵，先来看一张绘图：
这张由英国画家约翰·康威（John Conway）平衡恐爪龙（D. antirrhopus）的现代想像图，羽毛是参考相关物种而来的。到目前为止，相对于已发现的恐龙属种只有为数不多的恐龙被鉴定出具有羽毛。虽然有羽毛恐龙仅发现于全球少数化石特异埋藏地区，但可能当时全球各地都出现了有羽毛恐龙。除少数地区（如中国辽西）各地的化石纪录只有很少有羽毛痕迹的有羽毛恐龙，一个原因可能是因为在化石化的过程中，皮肤与羽毛一类的皮肤衍生物等部分，较难被保留下来；另一个原因可能是研究方法还不完善，随着新的研究方法的出现，有可能重新发现一些恐龙的羽毛痕迹。
文/Emily Singer
译/DANZIG
校对/图灵4.0
原文/www.quantamagazine.org
现代鸟类突然出现在了进化史上。新的研究发现，一系列的进化改变增加了恐龙变成鸟类的可能性。
伶盗龙（学名：Velociraptor），属名在拉丁文意为“敏捷的盗贼”，是蜥臀目兽脚亚目驰龙科恐龙的一属，大约生活于8300万至7000万年前的晚白垩纪坎潘阶。
现代鸟类起源于一群被称为食肉恐龙的两足类恐龙，其成员包括高耸的霸王龙和较小的伶盗龙。这些鸟类和食肉恐龙更加接近，重量在100到500磅——与现在的鸟类比起来堪称巨类——它们有着巨大的鼻部，牙齿，但是耳部的区别甚微。我们拿伶盗龙举例：它们的头颅和郊狼差不多大小，但是大脑（容量）却与鸽子相似。
几十年来，古生物学家把鸟类和恐龙关联到一起的唯一化石是始祖鸟。这些动物开始出现鸟类特征——羽毛，翅膀，能够飞行——仅在1000万年的时间内，就完成了进化史上绝无仅有的飞跃（但这1000万年仅仅是它们进化史中的一个小片段）。“始祖鸟看上去完全具备了现代鸟类的特征，”英国布里斯托大学的古生物学家米歇尔·本顿说。
为了解释这种奇特的变异，科学家借用了一个名为“有希望的怪物”（hopeful monsters）理论。根据这一想法，重要的进化飞跃需要大规模的基因变异，与这一物种内普通的进化改变有质上的不同。只有在短时间内如此巨大的改变才能使突然的变异成为可能，从而使300磅的食肉恐龙变成麻雀大小的史前伊比利亚鸟（一种原始鸟类，其化石于1985年在西班牙昆卡省拉斯奥亚斯的下白垩纪地层发现）。
从左至右：伶盗龙、始祖鸟、鸡和鸽子的头骨
然而越发清晰的是，恐龙进化成鸟类的过程似乎比想象中更有意思。研究发现，鸟类特征，比如羽毛的出现，是远远早于鸟类的。也就是说，它们在进化成鸟类之前就已经具备了羽毛，只是简单地把早已存在的东西换了个用途而已。而最近的一个研究让我们发现了一个看似简单的变化过程：它们的头颅形状会越来越像幼崽时期的样子——也就是鸟类头颅的样子。不仅如此，鸟类在体积上也比它们的恐龙祖先小很多，它们甚至长得也很像恐龙的胚胎。这些为了适应环境而发生的种种变化，使得它们越来越像现代鸟类——会飞行，而且有着高识别度的喙，极具灵活度。毕竟，进化史上的每一个巨大变迁，都是由许许多多小的改变汇聚而成的。
令人惊异的飞跃
上世纪90年代，中国出土的新恐龙化石揭开了关于羽毛的惊人发现。尽管许多化石都缺少翅膀，但是它们身体表面却覆盖着羽毛，从短小稀疏的绒毛到交错密集的羽翎。这类新的中间物种的发现，填补了不完整的化石纪录，并且成为了古生物学家设想的恐龙过渡为鸟类理论的灵感来源。羽毛，这个曾被认为是鸟类特有的东西，现在被确认在鸟类出现之前就已经在恐龙身上进化了。
虚骨龙类（Coelurosauria）又名空尾龙类，是群多样性的兽脚亚目恐龙，包含许多次演化支，例如：暴龙超科、似鸟龙下目、以及手盗龙类（也包含鸟类）。虚骨龙类的范围为：兽脚亚目中，所有亲缘关系接近鸟类，而离肉食龙下目较远的物种。目前的有羽毛恐龙几乎都属于虚骨龙类，使许多科学家认为大部分虚骨龙类拥有某种程度的羽毛。
这些化石的新的复杂分析，追踪了结构性改变和这些标本是如何彼此相关联的，并支持鸟类的羽毛是经过一段长时间进化的观点。虚骨龙类化石的合作研究者，苏格兰爱丁堡大学的古生物学家斯蒂芬·布鲁萨特，2014年秋天发表在《当代生物学》的研究称，兽脚类亚群产生了始祖鸟和现代鸟类。他们跟踪了随着时间推移一些骨骼特性的变化，发现没有明显的改变能把现代鸟类和虚骨龙区别开来。
“一只鸟不是一夜之间从霸王龙进化过来的，而是一个接一个鸟类特征的进化，首先是双足行走，接下来是羽毛、胸叉骨，然后是像羽毛笔的一样复杂（密集）的羽毛，再然后就是翅膀，”布鲁萨特说，“这种进化最后导致了恐龙和鸟类的无缝过渡，以至于你无法简单地把这两个物种区分开。”
一旦鸟类的典型特征确立之后，鸟类便出现了。布鲁萨特对虚骨龙的研究发现，一旦始祖鸟和其他原始鸟类应运而生，它们就和其他恐龙走上了截然不同道路——它们演变得更加迅速。“有希望的怪物”理论可以更加精确地追溯到源头：突然的变异不会产生鸟类，切确地说是鸟类产生了突变。“鸟类碰巧得到了成功的身形以及新型的技能——在小体积下飞行——这件事导致了一场进化大爆炸，”布鲁萨特说道。
体积小的重要性
尽管人们认为羽毛和翅膀是把鸟类同恐龙区分开的关键，鸟类更小的体积同样是极端重要的依据。新的研究表明，远古鸟类体型迅速地缩小，这预示着小身型是一个重要且有优势的特性，更加有可能是鸟类演变过程中的主要部分。
像其他的鸟类特征一样，身体渐渐变小应该也远早于鸟类的出现。《科学》杂志2014年发表的一项研究表明，（鸟类）微型化的进程远远早于科学家的预期。一些虚骨龙早在2亿年前开始缩小——比始祖鸟出现早5000万年。在那个时候其他大多数恐龙的体积都在剧增。“在恐龙之中，微型化趋势是异常的表现，”本顿说。
当鸟类的祖先长出了翅膀并且开始尝试滑翔的时候，这个微型化的趋势就加速了。2014年，本顿的团队表明，这种开始滑翔的恐龙的后裔，例如鸟翼龙，演化速度是其他血统恐龙的160余倍。本顿说，“我们认为这标志着在那时进行的一个事件导致了剧烈的自然选择。”
微型化的加剧表明了体积小的鸟类一定比大的物种有着更强的优势。“也许缩小是新习性的开端，一种新的生活方式，甚至关系到生理机能和繁殖力的变化，”布鲁萨特说。本顿猜测，当鸟类的祖先搬到树上时（这是一种新的食物来源和庇护之所），小型化的优势已经出现。
但无论什么原因，小体积就像是利于飞行的前身一般。尽管体积庞大的动物可以滑翔，但是真正的展翅飞行需要翅膀大小和体重之间具备一个确定的比例。在能够升空飞行自如、而不是简短的滑翔之前，鸟类需要变小。
婴儿脸
短吻鳄的胚胎
2008年，哈佛大学的生物学家阿克哈特·阿布赞诺夫仔细研究了短吻鳄的孵化过程。由于短吻鳄与恐龙源自同一个祖先，能够为鸟类提供有用的进化比较（尽管它们的外表上差距很大，但相比蜥蜴而言，鸟类与短吻鳄更加相近）。阿布扎诺夫研究了短吻鳄的椎骨，但是令他困惑不解的是它们与鸟类相似的头部；短吻鳄的胚胎与鸡的胚胎形状极为相像。变成化石的幼小恐龙表现出同一形态——它们很像成年的鸟类。通过这两个观察，阿布赞诺夫有了一个想法，也许从恐龙进化到鸟类是通过抑制恐龙生命早期的发育来实现的。
生物学家阿克哈特·阿布赞诺夫
为了验证这一理论，阿布赞诺夫与美国自然历史博物馆的古生物学家马克·诺瑞尔、彼时是阿布赞诺夫实验室的一名博士生布哈特-安贾·布胡拉尔（以及其他同事），一同搜集了遍及全球的化石资料，其中包括始祖鸟等史前鸟类，以及死在巢穴中尚未孵化的化石蛋。他们试图探究当恐龙演化成鸟类时头骨形状发生了怎样的变化。
他们发现，随着时间的推移（恐龙）的面部开始塌陷变小，眼睛，大脑和喙生长了出来。“最初的鸟类跟伶盗龙的晚期胚胎几乎一模一样，”阿布赞诺夫说，“现代鸟类变得更像幼龙，从它们的婴儿时期就很少发生变化了。”简而言之，鸟类就像可以被复制的幼龙。
这个被称为“幼态成熟”的过程是一种高效的演化路线。“同创造出新东西相比，它们利用并继承了已经形成的特性，”加利福尼亚大学伯克利分校的进化生物学家尼潘·帕特尔说。
“我们发现的演化方式比我们以前所认识的更加优良和精致，”今年秋天将在耶鲁大学开启自己研究室的布胡拉尔说，“鸟类头骨的无数变化可能全部归功于幼态成熟、胚胎早期一系列分子水平的变化 。”
为什么幼态成熟在鸟类进化中如此重要？它可能导致了它们的微型化，反之亦然。体积的变化常常与发育的变化相关联。“缩短发育序列最简洁的办法就是在小体型的时候停止生长，”本顿说。成年期有婴儿形状的头骨也有助于解释鸟类增长的大脑，因为一般来说，跟成年相比，幼年期相对它们的身体来说头显得更大。“使大脑变大的最好办法就是，成年期保留幼年期的微小身形。”
（通常幼态成熟基于演化过程中的一系列变化，甚至哺乳类和人类也是这样。我们同黑猩猩相比，硕大的头骨就是由于幼态成熟产生的。）
幼态成熟把头骨变成了一张白纸，使其可以随着自然选择产生新的结构。消去了长鼻子后，为鸟类一个最重要的特征——喙的出现，开辟了道路。
喙的出现
研究进化史遇到的问题是：无法精确知道当时究竟发生了什么。科学家们无法准确地解释鸟类是如何由恐龙进化而来的，也不知道哪一类的特征对转变至关重要。但是通过对进化学、遗传学和生物学这三个领域的交叉，他们现在可以探究特殊的生理特征是如何出现的。
阿布赞诺夫对喙的出现有着极大的兴趣，鸟类可以用这一特别的结构寻找食物、洁净自己、筑巢和照顾幼鸟。他认为鸟类广泛地成功不只是源于它们的飞行能力，而是其惊人的多功能性的喙。“现代鸟类在它们的面部上演化出了爪子，”他说。
阿布赞诺夫，布胡拉尔和他们的合作者在他们对鸟类进化的洞察力之下，挖掘出了帮助鸟类喙形成的进化机制。上个月在《进化》（Evolution）杂志上发表的新研究显示，只需要一丁点的基因变异就能把鸟类的面部特征变得跟恐龙相似。
现代鸟类中，一组被认为是前颌骨的骨头融合形成了喙。其结构与恐龙、鳄鱼、远古鸟类和其他脊椎动物截然不同，而后者前颌骨保持分离，塑造了鼻子的形状。为了找出变化是如何出现的，研究人员从一系列动物中标记了表达前颌骨的两个基因的活动：短吻鳄、鸡、老鼠、蜥蜴、龟和鸸鹋（又名食火鸟），所有能够使人联想到远古鸟类的现存物种。
他们发现，爬行动物和哺乳动物都针对此进化出了特殊的鼻翼。一方面，鸟类在脸部正前方进化出了整体化的口鼻器官，而另一方面，研究人员在短吻鳄的身上找到了和恐龙相似的鼻子和前颌骨，要研究恐龙的话可以从短吻鳄下手。不仅如此，研究人员在鸟类胚胎中将鸟类面部特征的表现基因做了沉默处理，以期揭开鸟类特有的基因表达模式（但是考虑到伦理问题，这些胚胎将不会被孵化出来）。
结果是：经过处理的胚胎发育出了一张像恐龙的脸。“他们培育出的小鸡胚胎更像是已经灭绝的恐龙，”德克萨斯大学古生物学家蒂莫西·罗尔说。
这个发现强调了单个分子的变化是如何导致主要结构产生变化的。“鸟类借用存在的工具造就了一副新的面孔，”阿布赞诺夫说，“它们没有产生新的基因或是创造出新的途径，仅仅改变了已经存在的基因而已。”
如同布鲁萨特的其他项目一样，阿布赞诺夫的工作成果挑战了“有希望的怪物”理论，而且在基因的尺度下也同样适用。喙的生成不需要特别的进化飞跃或者大规模的基因变异。相反，阿布赞诺夫展示了成就微观进化的同样一股力量——在物种内部的极小变化——同样也导致了宏观的进化，进化出了新的特征和新的物种。
确切地说，基因如何调节小的变化可能既是喙出现的最初力量，其经过数百年的进化而成，同时也是喙形状多样性的原因，这样的改变只需要几代。“简单的基因调节也会产生重要的影响，”阿布赞诺夫说。
布胡拉尔和阿布赞诺夫计划进一步深挖这件事：喙和鸟类头骨是如何进化的问题，用同一个方法来控制大脑和头骨发育的不同特征。“这一工作还只探到一点皮毛而已，”布胡拉尔说。
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